Zoutstrategieën
Zoutplanten hebben verschillende strategieën ontwikkeld om met de hoge zoutbelasting te kunnen omgaan. Belangrijkste hierbij is zich beschermen tegen het teveel aan zout. Bijkomend spelen regulering en tolerantie een rol.
Zoutresistentie blijkt uit verschillende morfologische en fysiologische aanpassingen die onderling van elkaar afhankelijk zijn.
- regulering
- afscherming
- in de wortel
- in de plant
- eliminatie
- uitscheiding van zout door zoutharen
- uitscheiding van zout door zoutklieren
- afwerpen van plantendelen
- retranslocatie
- succulentie
- intracellulaire compartimentering
- afscherming
- tolerantie
- aanpassing van de celwand
- ionenpompmechanismen
- aanpassing van het celvocht
- fotosynthesemechanismen
Regulering
Afscherming
Afscherming in de wortel
De opname van zoutionen wordt in de wortels tegengehouden. De ionenkanalen in de celmembranen zijn veel selectiever dan bij niet-halofyten: natrium en chloride komen er bijna niet door, de nuttige kaliumionen wel.
Afscherming in de plant
Bij veel halofyten worden de natriumionen in de onderste plantendelen gehouden. Bij andere halofyten worden de natriumionen in de bladscheden opgeslagen. Hierdoor wordt de concentratie aan natriumionen laag gehouden in de jonge plantendelen en de actieve bladeren.
Eliminatie
Onder eliminatie verstaan we dat de reeds in de plant opgenomen zoutionen worden uitgescheiden. De uitscheidingsmechanismen zijn zeer effectief doch vergen ook heel wat energie van de plant.
Zouthaartjes
Zoutharen vind je voornamelijk terug bij de ganzenvoetfamilie. Zo is o.a. de spiesmelde bedekt met piepkleine blaarachtige zouthaartjes, die de plant een wit bestoven indruk geven.
De zoutionen worden actief naar deze zoutharen getransporteerd. Deze haren sterven af, vallen van de plant en daarmee worden de zoutionen afgevoerd. Zoutmelde kan op deze manier tot 80% van zijn zout afvoeren.
Zoutklieren
Veel halofyten scheiden zout af via speciale zoutklieren op hun bladeren. Bij lamsoor of melkkruid zitten er tot 600 van die kliertjes per vierkante centimeter blad. Op een zonnige dag kun je de zoutkristallen zien schitteren.
Afwerpen van plantendelen
Bepaalde halofyten slaan de zoutionen in hun oudste bladeren op tot de giftigheidsgrens bereikt wordt. Alvorens deze bladeren afsterven en afvallen, haalt de plant er nog de nuttige voedingsstoffen en bladgroen uit.
Planten die deze tactiek gebruiken zijn: zeeweegbree Plantago maritima, schorrezoutgras Triglochin maritimum en zeeaster Aster tripolium.
Retranslocatie
Retranslocatie is het terugtransport van zoutionen uit de bladeren naar de wortels waar deze zoutionen opnieuw uitgescheiden worden.
Succulentie
Succulentie is een methode waarbij het opgenomen zout verdund wordt.
Bij verschillende zoutplanten zijn de bladeren en/of de stengels dik en vlezig, in deze weefsels wordt water opgeslagen. Naargelang waar de waterreserve wordt opgeslagen spreken we van stengelsucculenten – bijv. zeekraal – en bladsucculenten – bijv. schorrekruid.
>Nu kan je niet oneindig blijven dit zout verdunnen. Zo zie je bij de éénjarige zeekraal dat de zoutconcentratie op het einde van zijn leven dodelijk wordt. De door zout overbelaste plant kleurt bruinrood – een teken van stress – en sterft af.
Intracellulaire compartimentering
De verdeling van de opgenomen ionen over de verschillende celbestanddelen zit ergens tussen regulering en tolerantie.
Ook zoutplanten kunnen geen onbeperkte hoeveelheden zout in hun cytoplasma opslaan omdat hun enzymen zoutgevoelig zijn. Daarom wordt het meeste zout in hun vacuole – een met vocht gevuld blaasje, dat omgeven is door een vacuolemembraan (tonoplast) en dat zich in het cytoplasma van een cel bevindt – opgeslagen. Hierdoor bevatten het cytoplasma en de bladgroenkorrels maar heel weinig zout.
Deze intracellulaire compartimentering is het duidelijkst te zien bij de succulenten met hun grote vacuolen, maar komt ook bij andere halofyten voor.
Tolerantie
- aanpassing van de celwand
- ionenpompmechanismen
- aanpassing van het celvocht
- fotosynthesemechanismen
Zouttolerantie kunnen we omschrijven als het vermogen om in meerdere of mindere mate om te gaan met de bij zoutstress optredende veranderingen in ionenverhoudingen zoals de toxiciteit van verhoogde ionenconcentraties en de veranderde osmostische werking.
Aanpassing van het celmembraan
Zoutplanten hebben een andere samenstelling van het celmembraan dan gewone planten. Een hoger aandeel aan verzadigde vetzuren vermindert de doorlaatbaarheid van het celmembraan waardoor er minder zoutionen uit de vacuole kunnen ontsnappen. Dit speelt een belangrijke rol in de hierboven besproken intracellulaire compartimentering.
Ionenpompmechanismen
Om de compartimentering van de zoutionen te kunnen realiseren, is er een transportmechanisme nodig.
De accumulatie van de natrium- en chloorionen in de vacuole is afhankelijk van de ph of zuurtegraad die door enzymen op het gewenste peil wordt gehouden. Het ph-verschil tussen het cytoplasma en de vacuole zet een H+/Na+pomp in werking waardoor het natrium in de vacuole blijft.
Zoals bij zeeweegbree vastgesteld werd, komt deze H+/Na+pomp enkel bij zoutstress in werking.
Aanpassing van het celvocht
Door de opstapeling van anorganische zoutionen in de vacuole ontstaat er een concentratieverschil met het cytoplasma. Om dit osmotisch potentiaal te neutraliseren, maken de zoutplanten organische verbindingen aan die zij in het cytoplasma en in de bladgroenkorrels opslaan. Deze organische verbindingen noemt men ook compatible solutes en hebben een osmoregulerende werking. De concentratie van deze verbindingen is afhankelijk van de zoutstress.
Fotosynthesemechanismen
In veel halofyten wordt bij zoutstress aan andere vorm van fotosynthese geactiveerd, namelijk de CAM-fotosynthese. Deze vorm van fotosynthese vergt veel minder water. Hierdoor is er minder wateropname door de plant nodig, en dus ook minder zoutopname waardoro de zoutstress vermindert.
De zeeweegbree – een C4-plant – beschikt eveneens over een watersparende fotosynthesetechniek.